Гроздовник полулунный, многораздельный и другие виды папоротника

Гроздовник полулунный, многораздельный и другие виды папоротника

Название: родовое название вида – от греческого слова botrychos – кисть, гроздь, что указывает на характерный вид спороносной части листа.

Описание: в составе семейства – наиболее древние и примитивные современные папоротники, преимущественно наземные травы с короткими нечешуйчатыми корневищами, обособленные по внешнему виду, внутреннему строению, биологическими особенностями. Листья одиночные или немногочисленные, слегка мясистые, не скрученные спирально в молодом состоянии, цельные или расчлененные, развиваются медленно, часто до трех и более лет. Спороносные листья обычно состоят из бесплодного листовидного сегмента и спороносной части, имеющей вид узкого колоска или метелки. Бесплодный сегмент листа от лопастного или почти цельного до трижды перисторассеченного, спороносный сегмент метельчаторазветвленный. Спорангии не погружены в ткань осей метелки, располагаются двурядно. В питании связаны микоризно с почвенными грибами. На территории бывшего СССР – 8 видов. Виды очень изменчивы, возможно скрещивание растений разных видов.

Все виды с трудом растут в культуре. Растения капризные и требуют постоянного присмотра. При посадке рекомендуется как можно меньше тревожить корневую систему и избегать лишних пересадок. Для выращивания лучше всего подходит хорошо дренированных суглинок. Застой воды вызывает загнивание корней, длительная пересушка приводит к гибели растения. Гроздовники предпочитают светлую полутень. Размножение спорами в культуре затруднено, вегетативно размножаются слабо.

Гроздовник виргинский — Botrychium virginianum (L.) Sw. = Osmunda virginiana

Распространён преимущественно в Европе. В России встречается в европейской части и в Сибири. В Средней России встречается лишь в северной половине, где всюду редок. Включён в Красную книгу Московской области. Растёт в сырых хвойных и широколиственных лесах на достаточно богатой и рыхлой почве.

Один из наиболее крупных гроздовников, 20-45 см высотой. Всё растение опушённое, в начале вегетации более густо. Вегетативная часть листа, на первый взгляд, напоминает лист какого-то зонтичного растения: широкотреугольная, тёмно-зелёная, мягкая; сегменты первого порядка яйцевидно-ланцетные, второго — узколанцетные, перисто-раздельные, с продолговатыми остро-неравнозубчатыми, заострёнными долями; конечные сегменты налегают друг на друга. Спороносная часть имеет длинную ножку, дважды или трижды перисто-разветвлённая. Споры созревают в июле-августе.

Фотография Ткаченко Кирилла

Гроздовник ланцетовидный — Botrychium lanceolatum (S. G. Gmelin) Angstr. = Osmunda lanceolata

Лесная зона Голарктики. В России Томская обл. Красноярский край. Иркутская обл. Бурятия. На лесных лугах, опушках темнохвойных лесов, на мелкоземистых осыпях.

Многолетнее растение 8-25 см выс., гладкое. Вегетативная часть листа толстая, сидячая, 2.5-4.5 см дл. и такой же ширины, просто- или почти дважды перистая, с 3-5 парами расположенных к оси листа под острым углом перьев, сидячих, по краям зубчатых. Нижняя пара их иногда глубоко надрезана на такие же ланцетные и зубчатые перышки. Спороносная часть дважды перистораздельная, 2-7.5 см дл. и 1-2.5 см шир. Споры шаровидно-тетраэдрические, неравномерно крупнозернистые.

Фотография Кравченко Кирилла

Гроздовник многораздельный — Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr. = B. matricariae Spreng. = Osmunda multifida S. G. Gmelin — Botrychium rutaefolium A. Br.

Видовое название (многораздельный) отражает внешний вид вегетативной части листа. Распространён практически по всему земному шару, за исключением пустынных районов и Африки. В России встречается в лесных районах европейской части, а также в Западной Сибири. Растёт под пологом леса, на опушках и полянах, на достаточно влажной почве, по окраинам болот и берегам морских заливов; нередко, но спорадически.

Короткокорневищное многолетнее, зимнезеленое растение растение 8-25 см высотой, с одной или двумя вегетативными листовыми пластинками и черешками, отходящими от основания или нижней части общего стержня листа. Пластинка мясистая, тёмно-зелёная, широкотреугольная, до 7 см длиной и 10 см шириной. Доли пластинки первого порядка двоякоперисто-рассечённые, раздельные или надрезанные, конечные дольки — яйцевидные или ромбически-яйцевидные, тупые, слабо городчатые. Спороносная метёлка обычно треугольно-овальная, дважды- или триждыразветвлённая. Споры созревают в июне-июле. Листья разворачиваются летом, и после спороношения спороносная часть отмирает, а вегетативная часть вайи зимует и сохраняется до следующего года ко времени развертывания нового листа. Ежегодно образуется только по одному листу и по числу листовых рубцов на корневище можно судить о возрасте растения. Подсчеты показывают, что некоторые растения гроздовника многораздельного, несмотря на скромные размеры, являются ровесниками обитающих рядом с ними столетних сосен.

Фотография ЭДСР

Гроздовник полулунный – Botrychium lunaria (L.) Sw.

В России встречается по всей территории, но спорадически. С точки зрения строения бесплодного сегмента очень изменчивый вид, описанная форма не является постоянной и поэтому не имеет таксономического значения. Растет обычно одиночно, изредка небольшими колониями, в самых различных местах – на сыроватых, обычно мшистых луговинах, полянах, опушках, по склонам речных долин и оврагов, иногда на выходах мела и известняка. В зависимости от устойчивости общего экологического фона, в основном гидрологического режима, может длительное время существовать на одном и том же месте или полностью исчезать из покрова в течение 2-3 лет.

Многолетнее низкое травянистое растение корневищем и одним листом длиной 4 — 20 см, разделенным примерно на половине высоты на 2 сегмента. Видовое название (полулунный) отражает внешний вид отдельных сегментов вегетативной части листа. Бесплодный сегмент кожистый, почти без черенка, продолговатый, перистосложный с почти супротивными полулунными сегментами (3-8 пар), голый, желто-зеленой окраски. Спороносный сегмент длинночерешковый (1 — 6 см), дважды- или триждыперистосложный, как правило, намного длиннее бесплодного. Спорангии расположены в два ряда. Споры созревают в июне-июле. После высыпания спор лист вскоре отмирает.

Фотография слева Коржавина Константина
Фотография справа Овчинникова Юрия

Гроздовннк простой — Botrychium simplex E. Hitchc.

Возможно он является гибридом Botrychium lunaria (L.) Sw. и Botrychium multifidum (S.G.Gmel.) Rupr. Спорадически встречается по всей Северной и Средней Европе, а также в Северной Америке. В России в Ленинградской и Псковской областях, а также в Карелии. Везде очень редок. Внесен в Красную книгу РСФСР как вид находящийся под угрозой уничтожения. Обитает на влажных песчаных и супесчаных местах между береговыми валами или дюнами близ побережья озер и морских заливов, реже на низкотравных лужайках по пологим склонам к руслам рек. Постоянных местонахождений не имеет.

Гроздовник ромашколистный — Botrychium matricariifolium A.Braun ex Koch = B. ramosum (Roth) Aschers., p.p.

Широко распространён в северном полушарии, за исключением Африки. В России встречается преимущественно в северной половине европейской части. В Средней России известен из Московской (единственное местонахождение), Тверской и Калужской областей и из Мордовии; везде очень редкий вид. Включён в Красную книгу Московской области. Растёт на лугах, полянах.

Многолетнее растение 10-20(30) см высотой, в нижней части нередко красноватое. Бесплодная часть листа продолговатая или треугольно-продолговатая, разделённая на 3-5 пар супротивных неравномерно перисто-лопастных сегментов первого порядка, из которых самые верхние укорочены и сливаются. Спороносная метёлка дважды-трижды перисто-раздельная, на коротком черешке выдается над бесплодной частью. Споры созревают в июне-июле.

Гроздовник северный — Botrychium boreale Midle

В России растет в Тюменская обл. Иркутская обл. Бурятия. Читинская обл. На влажных лугах, по мелкокаменистым осыпям.

Многолетнее растение 10-20 см выс., голое. Вегетативная часть листа толстоватая, кверху постепенно суженная, 2.5-5 см дл. и в нижней части 1.5-3.5 см шир. Перья ее в числе 2-4 пар, широкояйцевидные или яйцевидные. Нижние из них б. м. глубоко надрезанные на 1-2(3) пары широких тупых перышек, верхние – цельные. Спороносная часть 1-2-перистая, 2.5-3.5(4) см дл. Споры шаровидно-тетраэдрические, на поверхности зернистые.

Гроздовник сильный — Botrychium robustum (Rupr.) Underw. = Botrychium multifidum subsp. robustum = Botrychium rutaefolium var. robustum

Лесная зона Дальнего Востока. В долинных лесах, среди кустарников, на лугах.

Многолетнее растение 15-25 см выс., покрытое редкими белыми волосками. Вегетативная пластинка (1-3 шт.) 5-8 см дл. и 8-10 см шир., сердцевидно-широкотреугольная, трижды перисторассеченная, с толстоватым черешком, равным пластинке. Конечные сегменты овальные, яйцевидные, по краям мелко зубчато-городчатые. Спороносная часть листа на длинной ножке, превышающей всю вегетативную часть, трижды перистая, развесистая. Споры шаровидно-тетраэдрические, мелкозернистые.

Такой разнообразный гроздовник: полулунный, многораздельный и многие другие виды

Сотни миллионов лет назад нашу планету покрывали заросли примитивных папоротников – гроздовников, растений, не имеющих ни стебля, ни листьев.

Прямо из корня росли плоские резные ветки-вайи, заканчивающиеся узкой метелочкой, в которой созревали споры. Реликт дожил до наших дней, и сейчас его можно встретить в разных уголках планеты.

Возможно, именно этот папоротник искали в ночь на Ивана Купалу: на концах вайи вырастают спорангии, похожие на метелку цветов.

Ближайшим родсвтенником Гроздовника является папоротник Ужовник.

Если вы захотите определить вид гроздовника, найденного в лесу, сверяя его с фотографией ботанического справочника, то можете ошибиться в классификации. Эти растения очень изменчивы, они могут менять цвет и форму, скрещиваться между собой. В России встречаются 8 разновидностей гроздовников.

Виргинский

Встречается на севере европейской части России и в Сибири во влажных лесах. Достигает высоты 45 см, вся надземная часть покрыта пушком. Вайи темно-зеленые с перекрывающими друг друга крайними сегментами. В Америке также называют указателем, считается, что с помощью этого гроздовника можно определить, где растет карликовый женьшень. Часто используется в ландшафтном дизайне.

Ланцетовидный

Встречается в сибирских лесах, достигает высоты 25см. Вайи гладкие толстые, нижняя пара перьев имеет глубокие надрезы с зубчиками.

Многораздельный

Растет почти по всему земному шару кроме пустынь, в России встречается в лесных районах на влажных почвах. Высота до 25 см, вайи отмирают в середине лета после созревания спор. Получил название из-за сильно рассеченных листьев. Часто используется в ландшафтном дизайне.

Полулунный

Встречается почти на всей территории России, больших колоний не образует. Карликовое растение, не превышает 20 см, а самые мелкие экземпляры имеют длину листа всего 4 см. Название получил за полулунную форму и желто-зеленый оттенок сегментов.

Вайи неопушенные, после созревания спор они отмирают. Этот вид часто используется для оформления альпийских горок. Другое название гроздовника полулунного – ключ-трава. Существует поверье, что он помогает искать клады.

Ромашколистный

В России встречается редко, в основном в северных регионах европейской части. Занесен в Красную книгу Белоруссии и Московской области. Некоторые экземпляры достигают высоты 30 см. Нижняя часть вайи красноватого оттенка, верхние перья укорочены и сливаются.

Простой

Редкое растение, занесенное в Красную книгу России. Встречается в северных регионах европейской части нашей страны. Излюбленное место обитания – вблизи побережья морей и озер. Существует гипотеза, что этот вид происходит от скрещивания многораздельного и полулунного гроздовников. Карликовое растение, достигающее всего 15 см высоты.

Северный

Встречается в азиатской части России, любит увлажненные луга. Высота надземной части до 20 см. Нижняя часть вайи утолщенная. Перья голые яйцевидные без разрезов, только нижняя пара иногда бывает рассечена.

Сильный

Растет в лесах и на лугах Дальнего Востока. Покрытые редким белым пушком вайи достигают высоты 25 см. Черешки толстые, перья овальные с зубчиками по краям.

Горный

Растет в хвойных лесах запада Северной Америки. Вид занесен в перечень редких и исчезающих растений. Вся надземная часть состоит из одного серо-зеленого листа, не превышающего 8 см.

Южный

Растет в Австралии и Новой Зеландии. Крупное высотой до 50 см растение с нежными бледно-зелеными вайями.

Дженмана

Очень редкий вид, описанный в 1900г. Сейчас известны несколько мест его произрастания: в Доминиканской республике, на Гаити и Ямайке.

Многие виды настолько редки и малоизучены, что описание их можно встретить только в специальных научных трудах. Большинство из них не имеет даже обычного названия, а одно латинское обозначение. Русское наименование есть всего у нескольких гроздовников:

Уход в домашних условиях

Если вам приходится уезжать из дома на несколько дней, цветок может погибнуть без регулярного полива и опрыскивания.

Особенности ухода после покупки

Гроздовник плохо переносит пересушку. Если приобрели растение в горшке, как можно скорее покройте землю мхом, чтобы сохранить влагу. Также можно поместить сосуд в емкость большего размера, а пустые места заполнить влажным торфом.

Если покупаете папоротник без тары, выбирайте экземпляр с большим комом грунта, который полностью покрывает подземную часть. Размещайте гроздовник в горшке аккуратно, чем меньше корни почувствуют изменение условий, тем лучше приживется растение.

Освещение

Летом можно выносить его на лоджию, горшок ставьте на пол, чтобы на него не падали солнечные лучи. Едете на дачу – возьмите на прогулку и своего питомца, в тени деревьев ему будет хорошо.

Температура

Гроздовники любят умеренное тепло. Самые комфортные условия для них – помещения с температурой от +15° до +20°.

Когда становится холоднее +10° или жарче +22°, растения могут прекратить развитие.

Вашим питомцам не так опасны холод или жара, как резкие перепады температур, избегайте мест, где они могут попасть под порывы холодного ветра.

Влажность воздуха

Предки гроздовников жили в тропическом климате, этим растениям и сейчас нужна высокая влажность воздуха. В городских квартирах часто бывает слишком сухо, увлажните пространство вокруг папоротника искусственными способами.

Если дома есть аквариум, поставьте горшок рядом с ним. Другое решение: насыпьте в поддон влажный керамзит. Два раза в день опрыскивайте листья водой, а в жаркое время эту процедуру нужно увеличить до пяти раз.

Полив

У корней гроздовников нет специальных волосков, а вся система находится на небольшой глубине. Из-за этих особенностей они не могут забирать воду из почвы и требуют регулярного полива.

Будьте внимательны: в сухом грунте растение быстро погибнет, а при излишнем увлажнении у него загниют корни.

Самый простой способ проверки – потрогайте землю пальцем. Если руки после этого нужно мыть – полива не требуется- если крупинки бесследно стряхнулись – почва пересохла.

Хлор и известь плохо влияют на растение, лучше поливать его талой или дождевой водой комнатной температуры. В период покоя перерывы между поливами нужно увеличить.

Подкормки

Гроздовники нуждаются в подкормках, но не перестарайтесь. Летом вносите удобрения не чаще одного раза в две недели, а в период покоя – раз в месяц.

Прекрасно, если сможете приобрести специальный состав для папоротников- если же такого не нашли, используйте навозную жижу или раствор аммиачной селитры (1 чайная ложка на литр воды).

При выборе удобрения смотрите, чтобы состав не повышал кислотность грунта.

Пересадка

Извлеките растение с комом земли и поместите в горшок большего объема, стараясь не потревожить корни. Если не найдете в магазине специальный грунт для папоротников, смешайте равные части плодородной земли, торфа и песка с добавлением керамзита для удержания влаги. На дно насыпьте мелкий щебень для дренажа.

Обрезка

Зеленые вайи не требуют обрезки, придет период покоя, и они отомрут сами. Уберите засохшие части и оставьте растение отдыхать. Если вы забывали поливать гроздовник, и листья засохли, попробуйте реанимировать своего питомца. Срежьте отмершую надземную часть, увлажните грунт и поставьте горшок в светлое место.

Размножение

Даже обычное выращивание гроздовников в домашних условиях требует большой аккуратности, а разведение этих растений – очень кропотливый труд. Существует несколько методов размножения папоротников, какой же из них лучше для этих цветов?

Побегами

Бесполезно пробовать прикопать вайи в грунт. На листьях гроздовника нет ростовых почек, они не дадут побегов.

Делением

Весной многие кусты папоротников можно разделить на несколько частей.

С гроздовником такую процедуру лучше не проводить. Его корни плохо переносят любые воздействия, и после такой операции можно не только не получить новые экземпляры, но и лишиться основного растения.

Клубнями

В природе гроздовники часто размножаются корневыми отпрысками. Можете при пересадке попробовать провести такую операцию, но, как и в предыдущем случае, рискуете остаться совсем без растения.

Спорами

Самый безопасный способ: хотя мала вероятность, что появятся ростки, но само растение не пострадает. В середине лета на нижней стороне вайи образуются небольшие бугорки, в которых созревают споры. Когда спороносы побуреют, отрежьте лист и высушите его.

Перед посевом в помещении, где нет сквозняков, потрясите лист или соскоблите бугорки. Лучший период для посева – начало весны. Возьмите 2 части торфа и по одной части листовой земли и песка, простерилизуйте состав, увлажните его, посыпьте споры и закройте крышкой.

В природе растения зарождаются вместе с определенным видом почвенных грибов, добавьте в грунт немного почвы, взятой из-под гроздовника, растущего в природных условиях. Держите сосуд при 20°, всходы появятся через 1-2 месяца.

На ростке есть мужские и женские органы, чтобы произошло оплодотворение и начал развиваться бесполый гроздовник, держите в высокой влажности землю и воздух, посуда должна быть закрытой и находится в тени. Периодически открывайте емкость для проветривания. Когда начнется интенсивное развитие листьев, высадите растения на постоянное место.

Болезни и вредители

Из вредителей опасны: щитовка папоротниковая, мучнистый червец или тля. Регулярно осматривайте листья, заметив поврежденные участки, обработайте карбофосом или специальным препаратом.

Применение

Этот род папоротников не нашел широкого применения в народной медицине. Деревенские лекари иногда используют гроздовник полулунный от укуса змей. Они давали съесть пострадавшему все растение с хлебом.

Возможно, такой метод и помогает, но противозмеиная сыворотка надежнее. Листьями этого растения лечили раны и язвы.

Гроздовники очень декоративны, их часто используют в ландшафтном дизайне и разводят в домашних условиях. С древних времен люди обращали внимание на эти растения, с ними связано много легенд и поверий.

Если решили завести дома гроздовник, не пугайтесь, что он потребует сложного ухода.

Несколько раз в день подойти к цветку, опрыскать его водой и полить не отнимет много времени.

Даже эти минуты не пропадут зря: заботиться о зеленом друге, наблюдать, как он растет и развивается, доставит вам огромное удовольствие.

Полезное видео

Полюбоваться на один из видов Гроздовника можно на видео ниже:

Гроздовник полулунный, многораздельный и другие виды папоротника

Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями [5] .

Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии [5] .

Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая [6] , редко (у некоторых самых мелких форм) цельные [7] . Спороносная часть пластинки также рассечена на доли [8] .

Листья развиваются очень медленно [9] . На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного ( Botrychium multifidum ) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен [7] .

У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления [7] .

Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей [4] . Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках [6] , выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника) [4] .

У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек [7] .

Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм [7] .

Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые [7] .

Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками [6] . Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки [4] .

Распространение и экология

Немногочисленные виды рода спорадически [8] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок. [5]

Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах [10] , растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах. [7]

Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности. [7]

Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата. [7]

В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный ( Botrychium lunaria ) и Гроздовник виргинский ( Botrychium virginianum )) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный ( Botrychium multifidum )). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный ( Botrychium lunarioides ) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев. [7]

Охранный статус

В Красную книгу России включён Гроздовник простой ( Botrychium simplex ) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.

Значение и применение

Хозяйственного значения гроздовники не имеют. [7]

Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен [11] .

Таксономия

Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler ) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale ) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов [1] .

Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium и Botrypus .

В России 6 видов:

  • Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr. ]
  • Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel. ]
  • Botrychium lunaria L.Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L. ]
  • Botrychium matricariifolium (Döll) A.Br. exW.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers. ], [syn. Osmunda ramosa Roth ]
  • Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng. ], [syn. Osmunda matricariae Schrank ], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym ]
  • Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
  • Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym ] [syn. Botrychium charcoviense Port. ], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub ], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx. ], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa ], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small. ]

Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый , Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный , Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый — ныне считаются синонимами других принятых видов [1] .

Название

От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь [13] .

Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:

B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.

Интересные факты

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады. [7]

Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного ( Panax trifolius ) — американского родича прославленного женьшеня. [7]

Примечания

  1. 123Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
  2. Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
  3. Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
  4. 1234Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. (Проверено 20 августа 2009)
  5. 123Толмачёв А. И.Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. Отв. ред. док. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. Выпуск 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
  6. 123Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л. : Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
  7. 12345678910111213Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М .: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. проф. И. В. Грушвицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 171—175.
  8. 12Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л. : Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
  9. Большая советская энциклопедия — Ужовниковые (Проверено 20 августа 2009)
  10. Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Проверено 20 августа 2009)
  11. Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
  12. NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
  13. Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Ботанический институт Академии наук СССР; Главный редактор акад. В. Л. Комаров; Редактор первого тома М. М. Ильин. — Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.

Литература

  • Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М .: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6

Ссылки

  • Гроздовник: информация на сайте GRIN (англ.) (Проверено 21 августа 2009)
  • Гроздовник: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
  • Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое “Гроздовник” в других словарях:

ГРОЗДОВНИК — (Botrychium), род папоротниковидных сем. ужовниковых (Ophioglossaceae). Наземные травы с короткими вертикальными подземными корневищами. Листья из двух частей: стерильной, обычно перисто или тройчато рассечённой, и фертильной, метельчато… … Биологический энциклопедический словарь

гроздовник — сущ., кол во синонимов: 1 • растение (4422) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

Гроздовник — (Botrychium) род папоротников из семейства ужовниковых … Большая советская энциклопедия

Гроздовник — (Botrychium Sw.) небольшой род папоротников из семейства ужовниковых (Ophioglosseae). Сюда относятся 6 10 многолетних травянистых видов, распространенных по средней и северной Европе и Азии, Северной Америке и Австралии. Многолетнее подземное… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

гроздовник — грозд овник, а … Русский орфографический словарь

Гроздовник — Род 10. Botrychium Sw … Флора Центрально-лесного государственного заповедника

Гроздовник виргинский — ? Гроздовник виргинский … Википедия

Гроздовник полулунный — ? Гроздовник полулунный Общий вид ра … Википедия

Гроздовник виргински — 17. Botrychium virginianum Sw … Флора Центрально-лесного государственного заповедника

Гроздовник многораздельный — 16. Botrychium multifidum Rupr … Флора Центрально-лесного государственного заповедника

Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria L.)

Син.: ботрихий, ключ-трава.

Невысокий многолетний папоротник с перисторассеченной единственной листовой пластинкой и спороносной частью в виде метелки. Гроздовник полулунный обладает антисептическим, гемостатическим, противовоспалительным и другими полезными свойствами. Применяется в народной медицине многих стран.

Оглавление

В медицине

Гроздовник полулунный не является фармакопейным растением РФ и в официальной медицине не применяется. Этот папоротник обладает кровоостанавливающим, вяжущим, противодизентерийным, ранозаживляющим, антисептическим и другими полезными свойствами. Гроздовник полулунный нашел применение в народной медицине Индии как гемостатическое средство при разного рода кровотечениях, в частности при маточных кровотечениях. В европейских странах, в том числе и в России, папоротник используют преимущественно как наружное антисептическое, ранозаживляющее средство для заживления ран, язв и ожогов. Известно применение гроздовника как противоядия при укусах змей.

Противопоказания и побочные действия

Гроздовник как и все папоротники считается ядовитым растением, поэтому применение его крайне не рекомендовано. Категорическими противопоказаниями к применению гроздовника являются период беременности и лактации, детский возраст, индивидуальная непереносимость и склонность к проявлению аллергии, язвенная болезнь желудка, заболевания печени и почек, сердечная недостаточность. Растение также противопоказано при анемии, гастритах, туберкулезе.

Передозировка нередко сопровождается тошнотой, рвотой, головной болью, судорогами, понижением давления.

В садоводстве

Невысокий рост этого вида папоротника дает возможность садоводам и дизайнерам использовать его для оформления рокариев, альпийских горок. Гроздовник полулунный как и все представители рода довольно капризен в выращивании. Растение трудно приживается и практически не размножается в культуре. Этот карликовый вид не получается размножать вегетативным способом (частью корневища), а спорами это сделать практически невозможно, ведь для развития зародыша необходимы определенные почвенные симбиотические микоризные грибы. Заросток (гаметофит) – подземный, уже на ранних стадиях развития в его ткани проникает гриб, необходимый для нормального развития и роста гаметофита. Гроздовник отлично растет на хорошо дренируемых суглинистых почвах. Этот вид папоротников не переносит застоя воды, как и длительной засухи в летний период. Гроздовник предпочитает расти в светлой полутени.

Классификация

Гроздовник полулунный (лат. Botrychium lunaria) — многолетний папоротник, типовой вид рода Гроздовник (лат. Botrychium). Принадлежит семейству Ужовниковые (лат. Ophioglossaceae), класса Сальвиниевые — Salviniopsida.

Ботаническое описание

Гроздовник полулунный – многолетнее низкое травянистое растение с корневищем и одним листом длиной 4 — 20 см, разделенным примерно на половине высоты на 2 сегмента. Видовое название (полулунный) отражает внешний вид отдельных сегментов вегетативной части листа. Бесплодный сегмент кожистый, почти без черенка, продолговатый, перистосложный с почти супротивными полулунными сегментами (3-8 пар), голый, желто-зеленой окраски. Спороносный сегмент длинночерешковый (1 — 6 см), дважды- или трижды перистосложный, как правило, намного длиннее бесплодного. Спорангии расположены в два ряда. Споры созревают в июне-июле. После высыпания спор лист вскоре отмирает.

Распространение

Ареал грозовника полулунного довольно широк: это вся Европа, включая европейскую часть бывшего СССР, Сибирь, Кавказ, южные регионы Средней Азии, Дальний Восток, Гималаи. Папоротник распространен в Северной и Южной Америке, Австралии. На территории РФ встречается также, но больших колоний не образует. В Крыму встречается в поясе буковых лесов. Это реликтовый вид внесен в Красную книгу Украины.

Предпочитает расти на сыроватых, обычно мшистых луговинах, лесных опушках, полянах, по склонам оврагов и речных долин. Встречается в зарослях кустарников с моховым покровом на суглинках, кислых, дерново-подзолистых и луговых почвах. В культуре используется как декоративное растение, но размножать его сложно.

Заготовка сырья

Заготавливают в лечебных целях корни папоротника, сбор которых проводят в начале осени. Корневища очищают от примесей и почвы, чешуйчатых листьев, режут на небольшие куски, затем сушат в тени или в специальных сушилках, печах. Высушенное сырье хранят не более одного года в плотно закрытой стеклянной таре. Побуревшие высушенные корневища непригодны для применения, их части после сушки должны быть светлыми.

Химический состав

В составе гроздовника содержатся флавоноиды кверцетин, кемпферол, белок, алкалоиды, албаспидин, папоротниковая и флаваспидовая, никотиновая кислоты, флицин и аспадинол – производные фицилиновой кислоты, витамины С, Е, А. В листьях найден углевод трегалоза. В корневищах содержатся дубильные вещества, гликозиды, катехины, жирное и эфирное масло.

Фармакологические свойства

Фармакологические свойства гроздовника обусловлены входящими в состав микроэлементами и биологически активными веществами. Это кверцетин, кемпферол, флавоноиды, трегалоза, дубильные вещества и др. Корни папоротника гроздовника обладают гемостатическим и антисептическим свойствами. Западные ученые выявили, что лечебные средства на основе гроздовника могут быть использованы для лечения ран, ожогов, язв, в гинекологии при маточных кровотечениях.

Токсическими веществами гроздовника признаны папоротниковая кислота и производные фицилиновой кислоты, которые расщепляются на флицин и аспадинол. Эти мышечные яды вызывают паралич мускулатуры ленточных глистов. Гроздовник полулунный может быть рекомендован в качестве антигельминтного средства.

Фармакологическое действие галеновых препаратов гроздовника полулунного находится в стадии изучения.

Применение в народной медицине

Обладая полезными свойствами, гроздовник полулунный издавна известен в народной медицине многих стран. В Индии, к примеру, отвары и настои из листьев папоротника применяют как гемостатическое средство, корни папоротника в виде отвара используют при маточных кровотечениях. Листья гроздовника используют как антисептическое и ранозаживляющее средство для излечения ран, ожогов, нарывов, фурункулов и других поражений кожи. Издавна в России применяли отвары корней грозовника при маточных кровотечениях у женщин, а также как противоглистное средство. В восточных странах папоротник используют как противоядие при укусах змей.

Историческая справка

Гроздовник полулунный как и другие папоротники имеет древнюю историю происхождения. С незапамятных времен нашу Землю покрывали заросли невысоких папоротников – гроздовников. Издавна люди верили в магическую силу папоротника, будто бы растение способно превращать ртуть в серебро. Целебная сила гроздовника заключалась в его способности помогать женщинам при родах. Люди верили, что тот, кто найдет гроздовник, приобретет необычную способность обнаруживать клады. Это отобразилось в народном названии растения – «ключ-трава». Действительно, весной, в то время, как вайя начинает разворачиваться, спорагнии, обернутые в вегетативный сегмент, напоминают миниатюрный ключик.

Свое видовое название – «полулунный», это карликовое растение получило из-за полулунной формы и желто-зеленого оттенка его сегментов вегетативной и спороносной части.

Гроздовник полулунный, многораздельный и другие виды папоротника

Класс ужовниковые, или офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida)

Порядок ужовниковые (Ophioglossales)

Семейство ужовниковые (Ophioglossaceae) (В. Р. Филин)

Наше знакомство с ныне живущими папоротниками мы начнем с семейства ужовниковые. По многим своим особенностям это очень примитивная группа, которая, по всей вероятности, происходит от древнейших палеозойских папоротников. К сожалению, геологическая история ужовниковых нам неизвестна. По внешнему виду, внутреннему строению, а также по некоторым своим важным биологическим особенностям ужовниковые заметно отличаются от остальных папоротников и занимают, таким образом, довольно изолированное положение.

В семействе ужовниковых всего 3 рода: гроздовник (Botrychium), ужовник (Ophioglossum) и гельминтостахис, или червеколосник (Helminthostachys).

Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго являются тропическими. Единственный вид гельминтостахиса обитает в тропических лесах восточного полушария – от Шри Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии.

Свое название семейство получило по роду Ophioglossum, что в переводе с латинского означает “змеиный язык”. Русские названия – “язычник”, “язык змиевый” или “ужовый” также указывают на характерный облик одного из распространенных в Европе видов этого рода – ужовника обыкновенного (О. vulgatum) (рис. 95).


Рис. 95. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский (Helminthostachys zeylanica): а – часть спорофилла с тройчато рассеченным стерильным сегментом и с колосовидным спороносным сегментом, б – веточка спороносного сегмента со спорангиями и листовидными придатками; 2 – ужовник пальчатый (Ophioglossum palmatum): в – общий вид растения, г – участок спороносного сегмента с погруженными в его ткань спорангиями; 3 – ужовник обыкновенный (О. vulgatum); 4 – гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum): д – общий вид растения с перезимовавшим, стерильным сегментом и со спорофиллом текущего года, е – участок спороносного сегмента спорофилла

Ужовниковые – небольшие или средних размеров многолетние, иногда вечнозеленые травы, растущие на рыхлой и влажной почве в лесах и на открытых местах, но некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами.

Самый крупный представитель семейства – тропический эпифитный ужовник повислый (О. pendulum, табл. 18), с висячими листьями длиной около 1,5 м, а иногда до 4 м. Наиболее мелкие представители семейства – незаметные растеньица высотой в несколько Сантиметров, с очень короткими корневищами.

Стебли ужовниковых большей частью представляют собой короткие и прямостоячие подземные корневища. Горизонтальные корневища имеются только у гельминтостахиса и у эпифитных видов ужовника. Стебли обычно простые, иногда наблюдается ветвление, которое происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек.

Стебли ужовниковых, как и их листья, мягкие и обычно несколько мясистые, без характерной для большинства современных папоротников механической ткани.

Проводящая система стебля представляет собой эктофлойную сифоностелу или, как у большинства видов ужовника, диктиостелу. При этом у гроздовника и ужовника ксилема эндархная, что довольно необычно для папоротников (но у гельминтостахиса ксилема мезархная). Трахеиды метаксилемы лестничные или с овальными либо округлыми окаймленными порами.

Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.

Очень своеобразны листья ужовниковых. От листьев почти всех других современных папоротников (за исключением сальвиниевых) они отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в почкосложении, хотя у мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев.

Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. У большинства ужовниковых каждый год образуется лишь по одному листу (у некоторых мелколистных видов ужовника – 4-6), и потому по числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчеты показывают, что некоторые растения распространенного в нашей стране, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (В. multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен.

Медленный рост листьев является одной из характерных особенностей ужовниковых, отличающей их от многих современных папоротников. Каждый развертывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвертый или даже пятый год своего развития.

Листья ужовниковых характерны и тем, что они вильчато разделены на две резко различающиеся по форме и функции части – вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Как вегетативные, так и спороносные части (сегменты) у разных представителей

ужовниковых отличаются большим разнообразием формы и строения. Вегетативные сегменты гроздовника многократно-, тройчато- или перисторассеченные, редко (у некоторых самых мелких форм) цельные (рис. 96). У гельминтостахиса они многократно расчлененные, а у ужовника обычно цельные или лопастные, но у эпифитных форм нередко вильчатые или (у ужовника пальчатого – Ophioglossum palmatum) пальчато-раздельные (рис. 95). Редукция вегетативной части листа достигла крайних пределов у японского вида ужовника Кавамуры (О. kawamnurae), где эта часть листа уже почти полностью исчезла.


Рис. 96. Ужовниковые: вверху – гроздовник вирджинский (Botrychium virginianum); внизу – гроздовник полулунный, или ключ-трава (В. lunaria)

В тесной связи с редукцией и упрощением вегетативных сегментов происходило такое же упрощение спороносных частей. Спороносные сегменты у рода гроздовник перисторазветвленные, метельчатые; у гельминтостахиса они также перистые, но с укороченными долями и поэтому колосовидные; у рода ужовник – цельные, линейные. Очень интересен тропический ужовник пальчатый, характеризующийся множественностью спороносных сегментов.

Спороносные сегменты ужовниковых несут спорангии, расположение которых очень различно у разных родов. Наиболее примитивный тип расположения спорангиев наблюдается у гроздовника. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек. К основанию каждого спорангия подходит проводящий пучок, что рассматривается как примитивный признак, не свойственный другим современным папоротникам. Совершенно иначе расположены спорангии у ужовника. К каждому его спорангию также подходит проводящий пучок, но сами спорангии погружены в ткань спороносного сегмента или образуют два длинных синангия вдоль его краев.

Спорангии ужовниковых довольно крупные (диаметром от 0,5 до 3 мм), содержат большое количество спор (от 1500 до 15 000 в каждом) и имеют массивные, многослойные стенки. На ранних стадиях своего развития спорангии очень напоминают стерильные сегменты и даже верхушку стебля; это сходство увеличивается благодаря присутствию устьиц на ножках и боковых стенках спорангиев.

Спорангии ужовниковых не имеют кольца и раскрываются двумя створками. Споры с трехлучевым тетрадным рубцом. Все три рода семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор (рис. 97).


Рис. 97. Споры ужовниковых: вверху – спора ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum) (увел, около 1500); в середине – спора гроздовника полулунного (Botrychium lunaria) (увел, около 1450); внизу – спора гельминтостахиса цейлонского (Helminthostachys zeylanica) (увел, около 1650)

Споры большинства видов прорастают только в темноте и лишь после более или менее длительного периода покоя, обладая прочной оболочкой, они долго сохраняют свою жизнеспособность. При выпадении дождя, таянии снега, в результате роющей деятельности различных животных и просто при накоплении растительного опада споры погружаются в почву, где часть из них прорастает. У некоторых видов период покоя спор невелик, и споры быстро прорастают, попав в подходящие условия.

Гаметофиты ужовниковых белые, подземные, мясистые, бледно окрашенные, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб, который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм 2 ). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, до сих пор не найдены.

Гаметофиты ужовниковых разнообразны по величине и форме (рис. 98). Вероятно, наиболее примитивными можно считать цилиндрические, слабо ветвящиеся, вертикальные гаметофиты некоторых видов ужовника, например ужовника обыкновенного. Такие гаметофиты нарастают с помощью верхушечной меристемы, созревают через 10-20 лет, достигая в длину 6 см при диаметре около 1 мм. Ветви гаметофита, выходя на поверхность почвы, могут зеленеть. От цилиндрических гаметофитов в процессе эволюции могли произойти клубневидные, созревающие в течение года гаметофиты ужовника погремушковидного (О. crotalophoroides) и сильно разветвленные, живущие в гумусе на стволах тропических деревьев гаметофиты ужовника пальчатого.


Рис. 98. Заростки (гаметофиты) и зародыши ужовниковых: 1 – заросток ужовника обыкновенного (Ophioglossum vulgatum); 2 – заросток с корешком зародыша (к) ужовника обыкновенного; 3 – заросток ужовника погремушковидного (О. crotalophoroides); 4, 5 – заростки ужовника повислого (О. pendulum); 6 – заросток ужовника пальчатого (О. palmatum); 7 – заросток с зародышами (з) ужовника пальчатого; 8 – заросток гроздовника вирджинского (Botrychium virginianum) с антеридиальным гребнем (г) на верхней стороне; 9 – поперечный срез заростка гроздовника вирджинского; в нижней части заростка видны клетки с гифами гриба, на верхней стороне заростка слева видны два антеридия, справа – три архегония; 10 – заросток гроздовника вирджинского с прикрепленным к нему молодым спорофитом; 11 – заросток гельминтостахиса цейлонского (Helminthostachys zeylanica)

Гаметофиты гельминтостахиса короткие, в нижней части лопастные, в верхней, несущей гаметангии – цилиндрические. Гаметофиты гроздовника дорсивентральные, яйцевидные, уплощенно-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм.

Гаметангии многочисленные и разбросанные по поверхности гаметофита либо без всякого порядка, либо (у гроздовника) антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погруженные или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погруженные.

Как и у многих равноспоровых папоротников, антеридии и архегонии на одном гаметофите созревают неодновременно: первыми созревают антеридии. Это способствует перекрестному оплодотворению и в ряде случаев гибридизации близких видов. После оплодотворения на одном гаметофите может возникнуть несколько зародышей, но окончательно созревает лишь один из них.

Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один-два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты еще долго “кормят” спорофиты, у которых уже имеются зеленые листья.

Среди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2n – 90), так и представители с очень высокими числами. У ужовника сетчатого (О. reticulatum) насчитывается 2n = 1260, а у ужовника густорядного (О. pycnostichum) – даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Известный американский ботаник Л. Стеббинс в своей книге “Хромосомная эволюция у высших растений” (1971) пишет: “Это граничит с чудом. “, что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединенных парами гомологичных хромосом) в каждом спороците. Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15.

У многих ужовников наблюдается способность к эффективному вегетативному размножению. Новые побеги у них появляются из почек, образующихся на корнях.

Приуроченные обычно к лесным, луговым, тундровым и болотным сообществам, многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различного состава и кислотности, Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов (платицериума – Platycerium, асплениума гнездового – Asplenium nidus) и угнетают “хозяина” (табл. 18).

Все ужовниковые – облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения ее отдачи, ужовниковые в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.

Гельминтостахис и эпифитные ужовники являются вечнозелеными растениями, но максимум образования новых листьев и период спороношения у них приходятся на определенное время года. У наземных ужовников умеренной зоны листья летнезеленые, отмирающие к зиме; но если лето и осень теплые и влажные, то осенью растения могут дать вторую генерацию листьев. В пределах рода гроздовник есть виды летнезеленые (например, гроздовник полулунный – Botrychium lunaria и гроздовник вирджинский – В. virginianum) и “зимнезеленые” виды (например, гроздовник многораздельный). У последних листья разворачиваются летом и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета – начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развертывания нового листа. Распространенный на юго-востоке США гроздовник луновидный (В. lunarioides) – настоящее зимнезеленое растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают.

С некоторыми видами связаны различные поверья. Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады. Гроздовник вирджинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня – панакса трехлистного (Panax trifolius) – американского родича прославленного женьшеня. И хотя хозяйственного значения ужовниковые не имеют, эта своеобразная и малочисленная группа заслуживает бережного отношения к себе, а многие виды уже давно нуждаются в охране.

Папоротниковидные

Из огромного количества спор (обычно число их составляет десятки миллионов), производимых каждый раз спорофитом, лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита. Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 оС), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры папоротников не прорастают в темноте. Но есть и исключения – споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка – и на свету, и в темноте.

Гаметофиты равноспоровых папоротников очень разнообразны как по внешнему виду, так и по биологическим особенностям. Два основных типа гаметофитов – наземные, зеленые (фотосинтезирующие) и подземные, сапрофитные, лишенные хлорофилла. Форма гаметофитов может быть различной – от яйцевидных до линейных, но чаще они цилиндрические, иногда ветвистые.

Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т.е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.

У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т.д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис. 4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки. Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.

Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса). В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов. Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.

Классификация папоротниковидных

Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:

Представители первых четырех полностью вымерли уже в конце палеозоя. Предполагают, что наиболее примитивные из них – Аневрофитовые – произошли от риниевых, листья их напоминали ассимиляционные ветви. В классах археоптерисовых и зигоптерисовых было много крупных древовидных форм, обладавших вторичным ростом и довольно высоко организованной проводящей системой. Расцвет их пришелся на конец девона и карбон. Именно эти растения в наибольшей степени представлены в каменноугольных отложениях (рис. 5, 6).

Рис. 6. Вымершие папоротники: 1 – ставроптерис (часть растения с перисторазветвленными конечными ветвями); 2 – кладоксилон (часть растения с пучками спорангиев и разветвленными листоподобными органами)

Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые, включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum) и полулунный (B. lunaria), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.

Рис. 7. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный

Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.

Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia) и ангиоптерис (Angiopteris) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.

Класс Полиподиевые. История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием (рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).

Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae, включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae.

Папоротники России

Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе. Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.

Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae) класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли. В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму. Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами. Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.

Рис. 10. Щитовник мужской (1): а – часть листа; б – сорусы на нижней стороне листа; 2 – кочедыжник женский

Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.

Заростки кочедыжника женского сердцевидные, симметричные, обоеполые, с ризоидами. В первый год жизни у молодой особи образуется 2–3 листа, а на второй год растение имеет уже 7–8 листьев длиной до 10 см. Корневище начинает ветвиться в 10–20-летнем возрасте, спороношение наблюдается с 15–20 лет. У растений старше 30 лет корневище многократно ветвится, а в кочке 70-летних папоротников часть старых участков корневищ и его вершин начинает быстро отмирать. В Подмосковье живые корневища обычно имеют возраст 20–30 лет. Спороношение происходит в конце июля – начале августа и продолжается около 20 дней. Одна особь образует до 1 млрд спор, которые могут сохраняться на растении до весны следующего года.

Кочедыжник женский имеет широкий ареал: обитает в лесах Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Фрагменты ареала находятся в Средней Азии (Тянь-Шань), Гималаях, на севере Китая, в Японии. Встречается в лесотундре, растет на субальпийских лугах. Обычен в темнохвойных, широколиственных и мелколиственных лесах России.

Растет этот папоротник во влажных местах, на кислых (рН 4–6) почвах и хорошо чувствует себя при низкой освещенности (до 5% от освещенности открытого места). На рединах и в лесных «окнах» его может вытеснять другой широко распространенный лесной вид – щитовник мужской. На вырубках кочедыжник не выдерживает конкуренции с покрытосеменными травами. Верхушки побегов этого папоротника поедают лоси.

Рис. 11. многоножка обыкновенная (1): а – сорус со спорангиями на нижней стороне листа; 2 – орляк обыкновенный (а – поперечный разрез через черешок листа; б – группы сорусов на нижней стороне листа; в – сорус со спорангиями)

Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare); (рис. 11,1). Относится к семейству многоножковых (Polypodiaceae) класса полиподиевых. Многолетник с ветвящимся ползучим корневищем, покрытым светло-коричневыми чешуями и листовыми рубцами. Листья отходят от него рядами, как конечности животного, отсюда и название – многоножка. Черешки листьев длиной 4–8 см, пластинка листа продолговато-ланцетная, перистораздельная или перисторассеченная. Доли ее, по 6–25 с каждой стороны, очередные, линейно-ланцетные, с цельными или слабопильчатыми краями. Сорусы округлые, золотисто-оранжевые, около 2 мм в диаметре, расположены обычно двумя рядами вдоль средних жилок долей листа. Спороношение в первой половине лета.

Встречается этот папоротник в европейской части России, в Карпатах, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии, а также в Скандинавии, горных районах Центральной Европы, Малой Азии и Северной Америки. Растет на скалах, каменистых россыпях в лесном поясе.

Многочисленные садовые разновидности многоножки обыкновенной нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.

Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum); (рис. 11,2). Относится к семейству циатейных (Cyatheaceae) класса полиподиевых. Первое слово латинского названия – птеридиум – означает «крыло», а второе происходит от латинского слова аквилла – орел. Такое название, видимо, было дано растению за сходство формы листа с крылом огромной птицы, но есть и другое мнение: на срезе черешка сосудистые пучки образуют фигуру, напоминающую двуглавого орла. Для того чтобы познакомиться с орляком поближе, откройте альбом репродукций Шишкина. Этюд «Папоротники в лесу. Сиверская», написанный в 1883 г., хранится в Третьяковской галерее. А в 1886 г. Шишкин снова рисует орляк на том же самом месте, но уже с другой точки.

От всех других наших папоротников орляк отличается не только своими размерами – иногда он достигает в высоту 1,5 м! – но и тем, что никогда не образует кустов. Он имеет длинные подземные корневища, от которых приблизительно через 1 м отходят одиночные листья на длинных, в основании черных черешках. Внешне лист орляка похож на лист пальмы (само слово «вайя» в переводе с греческого означает «пальмовая ветвь»). Пластинка листа орляка имеет до 100 см в поперечнике, треугольно-яйцевидная в очертании, дважды- триждыперисторассеченная, снизу опушенная. В лесах средней полосы России листья этого папоротника располагаются почти горизонтально к поверхности земли и напоминают ажурную скатерть на большом столе. Высота зарослей обычно достигает 50–60 см. В других районах угол наклона листьев к горизонту несколько больше, в Закавказье же они располагаются почти вертикально и нередко поднимаются выше человеческого роста. Сорусы орляка расположены полосой вдоль края. Спороношение во второй половине лета.

Растет орляк в светлохвойных или березовых лесах, чаще на бедных почвах; разрастается на вырубках и гарях. Это вид с космополитным распространением, растет на всех континентах (кроме Антарктиды) и в разных климатических зонах, кроме тундры, степей и пустынь. В России его ареал охватывает всю лесную зону.

Благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ, орляк образует клоны, занимающие площади в несколько сот квадратных метров. Главная верхушечная почка горизонтального корневища ежегодно обеспечивает его прирост в длину, а из боковых почек формируются укороченные косые корневища. На них-то, по достижении возраста 4–15 лет и при удалении на 3–9 м от растущих кончиков горизонтальных корневищ, и образуются листья. Существует предположение, что клоны орляка могут жить на одних и тех же местообитаниях сотни и даже тысячи лет. В некоторых странах этот вид является сорняком, с которым довольно трудно бороться.

Так же давно известно, что орляк обладает целым рядом полезных для человека качеств. Он является ценным дубителем, высокое содержание в его золе калия дает возможность применять ее для получения поташа, необходимого при производстве декоративного стекла. Но более известен этот папоротник как пищевое растение. Чаще всего в пищу употребляются его молодые листья, но в XIX в на Канарских островах, в Новой Зеландии, Америке и Австралии из его высушенных и измельченных корневищ выпекали хлеб.

Именно орляк заготавливают на экспорт в лесах Хабаровского края и охотно употребляют в пищу в странах Восточной Азии, особенно в Китае и Японии. Собирают рахисы в возрасте 5–10 дней, когда их высота не превышает 20 см. Время сбора зависит от погоды и продолжается всего 2–3 дня. Начавшие раскручиваться листья предупреждают о том, что рахис перезрел и стал жестким.

Читайте также:  Аспарагус перистый: описание, уход в домашних условиях, фото
Ссылка на основную публикацию